主题：菌丝

        山东大学齐鲁儿童医院主任医师马丽霞、副主任医师张乐海等人历经两年完成的“JN219抗轮状病毒机理研究模型建立研究”，日前通过了济南市科技局组织的专家鉴定。专家认为，该研究发现的真菌菌丝代谢产物JN219，具有很强的抗病毒活性，将对研发抗轮状病毒药物发挥积极作用。  
　　据专家介绍，轮状病毒是引起婴幼儿胃肠道感染性腹泻的主要病源。我国每年约有1800万名婴幼儿患轮状病毒感染性胃肠炎，死亡3万例~4万例，但对轮状病毒腹泻至今仍无特异性治疗药物。  
　　马丽霞、张乐海等研究人员在实验中偶然发现，一株真菌菌丝的代谢产物JN219显示了很强的抗病毒活性。经体外研究证实，轮状病毒被接种在细胞里后即能繁殖，用JN219与轮状病毒作用一段时间后，病毒就丧失了感染能力。研究发现，通过阻止病毒进入宿主细胞实现抗病毒作用，JN219能缓解实验乳鼠腹泻症状。  
　　据介绍，JN219的J、N分别是济南两字拼音的第一个字母，219表明代谢物抗病毒吸收波长最大为219纳米。

　　本文测定了黄伞Pholiota adiposa 菌丝粗蛋白含量和氨基酸组成，采用国际上通用的营养价值评价方法，对其蛋白质的营养价值进行全面评价，并与营养价值较高的白灵侧耳Pleurotus nebrodensis、刺芹侧耳Pleurotus eryngii 和金顶侧耳Pleurotrscitrinopileatus 进行比较。分析结果表明，黄伞菌丝的必需氨基酸含量最高，占其氨基酸总量的43.9%，蛋白质的氨基酸评分（AAS）、化学评分（CS）、必需氨基酸指数（EAAI）、生物价（BV）、营养指数（NI）和氨基酸比值系数分（SRCAA）分别为92.0、71.3、88.5、84.8、40.4 和78.8，六项指标均比参比食用菌高。结果说明黄伞菌丝具有很高的营养价值。

　　

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　　一、放线菌的形态、大小和结构

　　放线菌的形态比细菌复杂些，但仍属于单细胞。在显微镜下，放线菌呈分枝丝状，我们把这些细丝一样的结构叫做菌丝，菌丝直径与细菌相似，小于1微米。菌丝细胞的结构与细菌基本相同。

　　放线菌的菌丝

　　根据菌丝形态和功能的不同，放线菌菌丝可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。链霉菌属是放线菌中种类最多、分布最广、形态特征最典型的类群，其形态如下图所示。

　　二、放线菌的繁殖

　　放线菌没有有性繁殖，主要通过形成无性孢子方式进行无性繁殖，成熟的分生孢子或孢囊孢子散落在适宜环境里发芽形成新的菌丝体；另一种方式是菌丝体的无限伸长和分枝，在液体振荡培养（或工业发酵）中，放线菌每一个脱落的菌丝片段，在适宜条件下都能长成新的菌丝体，也是一种无性繁殖方式。

　　三、放线菌的菌落

　　放线菌在固体培养基上形成与细菌不同的菌落特征，放线菌菌丝相互交错缠绕形成质地致密的小菌落，干燥、不透明、难以挑取，当大量孢子覆盖于菌落表面时，就形成表面为粉末状或颗粒状的典型放线菌菌落，由于基内菌丝和孢子常有颜色，使得菌落的正反面呈现出不同的色泽。

　　放线菌的菌落特征

　　A：诺尔斯氏链霉菌；B：皮疽诺卡氏菌；C：酒红指孢囊菌；D：游动放线菌；E：小单胞菌；F：皱双孢马杜拉放线菌

　　产抗菌素的放线菌的菌落特征

　　A：卡特利链霉菌；B：弗氏链霉菌；C：吸水链霉菌金泪亚种；D：卡那霉素链霉菌；E：除虫链霉菌；F：生磺酸链霉菌

 

　　真菌在微生物世界中可以称得上是个"巨人家族"，真菌的个头较大，其中的许多成员对我们来说都是很熟悉的。例如，在潮湿的天气里，常常发现粮食、衣服、皮鞋上长了霉，我们做酱、酱油、豆腐乳用的曲霉和毛霉等霉菌；发面、酿酒用的酵母菌等都是真菌，就连人们爱吃的蘑菇、木耳等蕈子，也都是真菌大家族的成员。真菌是微生物中的一大类群，属于真核微生物，与人类关系非常密切。真菌是抗生素（如青霉素、头孢霉素）、有机酸等多种发酵工业的基础，在自然界中则扮演着各种复杂有机物分解者的角色。然而有些真菌是病原菌，引起人类和动植物病害，有些真菌产生毒素，使人、畜中毒，严重者引起癌症。如黄曲霉产生的黄曲霉毒素毒害肝脏，易引发肝癌。

　　霉菌是丝状真菌的俗称，意即"发霉的真菌"，它们往往能形成分枝繁茂的菌丝体，但又不象蘑菇那样产生大型的子实体。在潮湿温暖的地方，很多物品上长出一些肉眼可见的绒毛状、絮状或蛛网状的菌落，那就是霉菌。

　　一、霉菌的形态、大小和结构

　　霉菌的菌丝构成霉菌营养体的基本单位是菌丝。

　　菌丝是一种管状的细丝，把它放在显微镜下观察，很像一根透明胶管，它的直径一般为3~10微米，比细菌和放线菌的细胞约粗几倍到几十倍。菌丝可伸长并产生分枝，许多分枝的菌丝相互交织在一起，就叫菌丝体。

　　根据菌丝中是否存在隔膜，可把霉菌菌丝分成两种类型：

　　无隔膜菌丝：菌丝中无隔膜，整团菌丝体就是一个单细胞，其中含有多个细胞核。这是低等真菌（即鞭毛菌亚门和接合菌亚门中的霉菌）所具有的菌丝类型。

　　有隔膜菌丝：菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝体由很多个细胞组成，每个细胞内有1个或多个细胞核。在隔膜上有1至多个小孔，使细胞之间的细胞质和营养物质可以相互沟通。这是高等真菌（即子囊菌亚门和半知菌亚门中的霉菌）所具有的菌丝类型。

　　霉菌的菌丝上：无隔膜菌丝；下：有隔膜菌丝

　　霉菌菌丝的变态为适应不同的环境条件和更有效地摄取营养满足生长发育的需要，许多霉菌的菌丝可以分化成一些特殊的形态和组织，这种特化的形态称为菌丝变态。

　　吸器：由专性寄生霉菌如锈菌、霜霉菌和白粉菌等产生的菌丝变态，它们是从菌丝上产生出来的旁枝，侵入细胞内分化成根状、指状、球状和佛手状等，用以吸收寄主细胞内的养料。

　　假根：根霉属霉菌的菌丝与营养基质接触处分化出的根状结构，有固着和吸收养料的功能。

　　菌网和菌环：某些捕食性霉菌的菌丝变态成环状或网状，用于捕捉其它小生物如线虫、草履虫等。
　　霉菌的菌环和菌网a.菌环；b.简单菌网；c.复杂菌网

　　菌核：大量菌丝集聚成的紧密组织，是一种休眠体，可抵抗不良的环境条件。其外层组织坚硬，颜色较深；内层疏松，大多呈白色。如药用的茯苓、麦角都是菌核。

　　麦角菌的菌核

　　子实体：是由大量气生菌丝体特化而成，子实体是指在里面或上面可产生孢子的、有一定形状的任何构造。例如有三类能产有性孢子的结构复杂的子实体，分别称为闭囊壳、子囊壳和子囊盘。

　　二、霉菌的繁殖

　　霉菌有着极强的繁殖能力，而且繁殖方式也是多种多样的。虽然霉菌菌丝体上任一片段在适宜条件下都能发展成新个体，但在自然界中，霉菌主要依靠产生形形色色的无性或有性孢子进行繁殖。孢子有点像植物的种子，不过数量特别多，特别小。

　　霉菌的无性孢子直接由生殖菌丝的分化而形成，常见的有节孢子、厚垣孢子、孢囊孢子和分生孢子。

　　节孢子：菌丝生长到一定阶段时出现横隔膜，然后从隔膜处断裂而形成的细胞称为节孢子。如白地霉产生的节孢子。

　　厚垣孢子：某些霉菌种类在菌丝中间或顶端发生局部的细胞质浓缩和细胞壁加厚，最后形成一些厚壁的休眠孢子，称为厚垣孢子。如毛霉属中的总状毛霉。

　　霉菌的节孢子霉菌的厚垣孢子

人类血清可以有效地诱导多态真菌病原体——白色念珠菌的菌丝生长，白色念珠菌会导致严重感染。真菌腺嘌呤环化酶Cyr1p是cAMP/PKA信号传导通路的一个关键组成部分，该通路控制着不同的相关感染性状，包括菌丝的形态形成。然而，目前有关血清菌丝诱导特点及其真菌传感器的机制仍属未知。
  
在7月17日《细胞—宿主与微生物》（Cell  Host  &  Microbe）发表的一项最新研究中，Xu等人的分析结果表明，活化血清的组分中含有细菌的类肽聚糖（PGN）分子。而有几个纯化和合成的胞壁酰二肽（MDPs）与细菌的类肽聚糖的亚基能够有效地促进白色念珠菌的菌丝生长。
  
通常情况下，哺乳动物的传感器Nod1和Nod2可以通过LRR域识别PGN的类似物，Xu等人的研究表明，胞壁酰二肽（MDPs）可以通过直接与其LRR域结合来激活Cyr1p。如果在宿主和白色念珠菌感染的肠道内有丰富的PGN存在，新的研究结果对这种病原体的感染机制具有重大意义。（科学网  武彦文/编译）

据每日科学网站报道，亚利桑那州立大学和哥伦比亚大学的研究人员发现，当细菌的菌丝捆绑在一起后，能够提供远远超出预想的拉力。相关论文发表在最新一期的《公共科学图书馆•生物学》（PLoS  Biology）上。
  
该研究小组的成员包括来自BIO5研究所和亚利桑那大学医学院免疫生物学系的Magdalene  So，她和同事研究了淋病细菌（Neisseria  gonorrhoeae）表面的IV型菌丝。结果发现，当一捆IV型菌丝收缩时，可以提供纳牛级别的力，这一数字是单个菌丝收缩的10倍。该项研究还证实了导致IV型菌丝收缩的原动力以及这些纳米马达之间的协同效应。
  
So声称，“为这种细丝提供拉力的是迄今为止生物学上最强的纳米马达。”
  
在先前的研究中，该研究小组成员测试了单个菌丝收缩的力，大概是在50到100皮牛的范围。这能使该细菌移动比其自身重量大10000倍的物体，而捆绑后的菌丝能够提供比之大10倍的力，因此一次能够移动比其自身重量大100000倍的物体。
  
菌毛紧缩力是淋病细菌启动感染过程的重要因素。已经研究该类细菌20多年的So表示，淋病细菌是通过“拉动”人类健康细胞来达到细胞通讯的目的。这种拉力改变了正常的细胞回路，结果就是，被感染的细胞降低了自身对于入侵者的抵抗力。
  
So指出，研究小组采用了一种新的方法，来测量收缩菌丝巨大的拉力。他们将细菌安置在一种类似于浓密画笔的弹性支柱上，使菌丝紧贴，当菌丝缩紧，会将支柱拉弯。通过测量支柱的弯曲程度，研究人员就能计算出菌丝的收缩力。
  
新的研究结果有助于人们理解IV型菌丝在多种传染病初始阶段的作用，以及收缩菌丝如何让细菌蠕动并互相交换基因的机理。

一、浑身是宝药用多
    猪苓早在我国西汉《神农本草经》中就列为中品，记载主治胲疟，解毒蛊，利水道，久服，轻身耐老，药用2100多年历史。由于近年发现含有猪苓多糖和水溶葡聚糖等有效成分，具有良好抗癌作用。近来开发研制了许多新药，临床用于治疔肺癌、肝癌、胃肠癌等病，及腹痛、小便淋沥、小便不利、浮肿、妇女带下白浊、脚气等多种疾病。用途拓宽，用量大增。
二、市场仍然靠野生
    猪苓为多孔菌科的大型真菌，必须寄生蜜环菌上吸收营养。蜜环菌菌丝白色，纽结成菌索，其外为棕色菌鞘，分枝很多，顶端为绿白色的假生长锥，在森林里落叶层和土中乱窜，寻找食物。猪苓也是它寄生的对象，当蜜环菌进入猪苓菌核表皮层时，分解其表皮层菌丝细胞获得营养，这时“蜜环菌吃猪苓”。但是，猪苓魔高一丈。在蜜环菌入侵点内部的几层菌丝细胞质迅速增浓，颜色变深。这层深色菌丝组织有些学者又称它为“防御层”或“溶菌层”依靠主动渗透等生理功能反过来把蜜环菌菌丝消化分解，源源不绝得到营养。这就是“猪苓吃蜜环菌”。猪苓——蜜环菌——栎、枫等植物三者共同组成生物界的食物链。这种自然现象在我国古时晋代陶弘景就观察到，“猪苓生枫树下，称枫树苓”。但是，他却没搞清猪苓通过蜜环菌作中间寄主来吸取养料的过程。目前研究，栽培仅限于仿野生栽培阶段，关于猪苓的生长规律、如何激活菌丝生长、及孢子繁殖等微观世界和增产技术国内外正在深入研究之中，不够完善成熟，尚未大面积推广应用。现今猪苓市场产销供应仍然摆脱不了仰赖野生资源的状况。
三、猪年猪苓更走红
    今年是新世纪头一个猪年，去年我国中药出口突破10亿美元大关，奠定了良好发展基础。猪年市场开局双喜临门，购销更加火爆。自上世纪70-80年代国内外研究发现有良好抗癌作用以来，近些年中药研究处于热潮，猪苓用量和出口双增，价格直线上升。1974年收价3元/kg（下同），全国收购量80万kg，1981年提高到8元，1983年提高12元，当时属经济价值高的品种，1kg猪苓可买百斤粮食，极大地刺激了农民的积极性，全国收购量127万kg，创历史最高水平，其反作用也破坏了野生资源，成为跨世纪紧缺商品。以主产区陕西为例，1978年收购量9.1万kg，1979年猛增至17.9万kg，1981年继增至22.2万公斤，1983年提价再增至50万公斤，占全国产量的40%。那五年陕西汉中、安康、商洛山区处处皆见采苓人，挖地三尺，大小拾净，不留种核，从此资源枯竭。1985年锐减到4.8万公斤，全国也降到历史最低的水平，猪苓市场供应更加紧俏。2007年开市售价高升为二、三等60-70元，一等货罕见无价。
    猪苓紧俏主要原因是：（1）分布区窄狭 。仅在陕西、四川、甘肃、重庆、贵川、云南、湖北、山西、吉林、黑龙江等10个省有产，而且限于高山桦、枫、栎林下，分布范围比较窄狭；（2）采挖困难。寄生于树根地下，难见踪迹；（3）人工栽种面积少，产量低而不稳；（4）产区采药人减少。山区外出打工人员多，劳力40-50元一天，无暇采药。（5）资源锐减。多年只采不育，野生濒危，现已列为三级保护野生植物和药材。（6）市场供应缺口大。行家们预测市场年需由上世纪末70-80万kg增加到120-150多万kg，缺口在50-60%以上。
    综上分析，目前，市场供应紧俏情况短时间内难以改观。(李世全)

　　液体发酵技术属于现代生物技术之一。  深层发酵技术直接生产食用菌菌体，同时获得富含氨基酸等营养成分的发酵液。
　　一、深层发酵培养基的选择
　　1、食用菌液体深层发酵技术研究的关键是培养基。不同食用菌要用不同的培养基进行培养，因此，培养基的选择与配制是食用菌液体深层发酵技术的关键。
　　食用菌的深层液体发酵生产主要是采用了抗生素生产的工艺和设备，其工艺大致是：母种——一级种子——二级种子——发酵罐深层发酵
　　根据培养基组成的不同，可分为天然培养基和合成培养基。天然培养基的组成均为天然有机物，合成培养基则是采用一些已知化合成分的营养物质作为培养基，无论哪一种培养基，其组成都离不开碳源、氮源、无机盐、微量元素、维生素和生长素等。
　　2、选择培养基时应注意的问题
　　(1)  氮源过多会引起菌丝生长过于旺盛，不利于代谢产物的积累。碳源不足，又容易引起菌体衰老和自溶，碳、氮比不当，会影响菌丝按比例地吸收营养物质。
　　(2)  同一种原料因产地不同其营养成分有差异，这在氮源表现得较明显，如大豆、玉米浆、蛋白陈等，必须记下每一种原料的产地、批号、生产厂等，并对原料进行化学成分分析。
　　(3)  水质对发酵生产的影响也很大，自来水、地表水、河水、并水、雪水等，其中所含溶解氧、金属离子及酸碱度等均有差异。另外，有的水中还含有较多的氯离了。因此应对水质进行化学分析。
　　(4)  高温(或高压)灭菌会引起某些营养成分的破坏，特别是还原糖、氨基酸和肽类等共同加热时，会形成与—羟甲基糠醛及类黑精等物质。赖氨酸最容易与糖发生反应，形成棕色物。这些在选择培养基及灭菌时都应预先想到。
　　二、食用菌的摇瓶培养
　　将食用菌的试管母种接人已灭菌的三角瓶培养液中，然后置于摇床上振荡培养，这种培养方式即为摇瓶培养。经过摇瓶培养的菌丝体呈球状、絮状等多种形态。培养液可呈糊状，消液状等状态，有或无清香味及其他异味。菌液中有菌株发酵产生的次生代谢产物，可呈不同的颜色。在进行菌株的初期培养或生理生代研究时，一般皆采用摇瓶培养法。
　　影响摇瓶培养菌丝体及次生代谢产物产生的因素有：培养温度、摇床的振荡频率和瓶子的装料系数、pH值、菌龄、接种量、培养液的粘度和光照等。
　　三、  食用菌的发酵罐深层培养
　　发酵罐深层培养具有生产周期短、产量高、效益大等优点，是食用菌进行大量生产的重要途径。
　　1、  深层发酵的一般设备。
　　深层发酵生产要住发酵罐内不断地输入无菌空气以保证耗氧的需要及维持罐内有一定的压力，防止外界杂菌的侵入，发酵生产必须具有如下设备：
　　（1）  灭菌消毒设备
　　灭菌的方法很多，但食用菌的发酵生产中多采用“空消和实消”灭菌形式：空消即对发酵罐及管道进行空着消毒。实消即培养液置于发酵罐内用高压蒸汽消毒，其优点是只需蒸汽发生器这一专业设备，操作比较简便，其缺点是由于是在高温下且长时间的情况进行灭菌，故培养液极易发生过热而导致营养成分破坏。
　　（2）  空气净化设备
　　发酵生产要求进入罐体的空气须是洁净无菌的干燥空气，由于空气压缩机输出的空气温度高，且含有杂菌、油、水等，因此必须经过处理后，才能进入罐体。
　　生产上压缩空气的净化过程大同小异，多数处理方法为：(1)压缩空气通过一冷却器降温。(2)通过一个油、水分离器，除去空气中的大部分油和水。(3)空气进人一个较大容积的空气贮罐，空气贮罐一则可使压缩空气进一步冷却，二则对整个空气系统的压力起到缓冲和平衡作用。(4)通过一个冷却器和塞有棉塞介质的去污器。(5)空气进人总过滤器内进行过滤除菌。
　　压缩空气的净化过程为先通过一个总过滤器(其过滤介质必须定期进行高压蒸汽灭菌)，再通过小型的分过滤器，再一次进行过滤除菌。
　　（3）  发酵生产设备
　　食用菌的发酵生产多采用二级发酵与三级发酵。若按接种量10%计算，则最终使用的发酵罐为：一级种子罐50升，二级种子罐500升。发酵罐5000升。种子罐100升，发酵罐1000升，一般以二个种子罐以上配一个发酵罐，这样一旦一个种子罐染菌了，还有一个种子罐可供备用。种子罐容积越小，摇瓶菌种的接种量越小，污染杂菌的机率也越小。
　　若用10L、25L的发酵罐，且多采用三级发酵，故10L发酵罐(按75%计算)所对应的二级种子罐为750m1，一级种子罐为75ml。同理，25L的发酵罐所对应的二级种子罐为1800m1，一级种子罐为180ml。
　　（4）后处理设备
　　深层液体发酵中，后处理设备名目繁多，选择何种设备视菌株的不同及所得产物的需要而定。如果是生产食用菌的液体菌种用于栽培生产，则只需要将菌液打入已灭菌的密闭器内，不必进行后处理；如果目的产物是菌丝体，则首先使用板框压滤机、离心机等使发酵液中的菌丝分离出来，再进行烘干，粉碎之后得到菌体干粉末。如果欲得到除去菌丝体的发酵清液，则将过滤或压滤后的发酵清液通过薄膜浓缩器或减压浓缩器，然后得到浓缩液，再置于夹层蒸煮锅中进一步得到膏状物，如果目的产物是菌种中或发酵中的某种次生代谢产物，则必须根据次生代谢产物的不同提取工艺选择蒸煮罐离子交换器，萃取罐等设备。
　　四、  深层发酵生产的有关参数
　　深层发酵生产与摇瓶液体培养是完全不同的培养方式。摇瓶试验中得到的代谢曲线及各种参数，只能供发酵生产时参考。在摇瓶试验中可以得到的菌丝含量及次生代谢产物含量，一旦放大到发酵罐中试验，条件可完全一致。所以，深层液体发酵时，应参照发酵罐生产的有关参数控制生产。参数为物理参数及生物参数，物理参数有温度、压力、搅拌速度、空气流量、溶解氧、排气中氧及二氧化碳含量等；化学参数有pH值、糖、氧及次生代谢产物的含量等。生物参数包括菌丝形态、发酵液中菌体含量等。
　　1、  物理参数
　　（1）温度  可影响发酵过程中基质的反应速率及氧的溶解度。温度和菌体代谢、代谢产物的产生有密切的关系。不同的菌种及同一菌种在不同的代谢阶段，其适宜的温度也不同，温度可从温度自动显示器或从温度计中读出。
　　（2）压力  发酵罐内维持一定的压力可控制压力为0时杂菌的污染，并且可增加溶液中的溶解氧。但二氧化碳在水中的溶解度比氧大很多，因此罐压不宜太高，食用茵的发酵生产，罐压一般控制在0.3—0.5MPa左右，罐压可在压力表上显示。
　　（3）搅拌速度  提高罐体搅拌器的搅拌速度可增强培养液中氧的溶解速率，还可破碎菌体，有利菌丝增殖。但转速过高，菌体机械破坏过大，也不利于菌丝生长、转速可通过改变变速电动机来调节。
　　（4）空气流量  无菌空气是食用菌发酵生产中氧的来源。不同菌种及同一菌种在不同的生长阶段所需要的通气量不同。培养基装量愈多，通气情况愈差，菌丝生长也愈慢。如增加通气量，可提高菌丝体产量。实践证明，灵芝的菌丝生长对氧气的要求要比其它食用菌高一点。一般采用空气流量为0.5：1—1：1V／Vmin。
　　（5）溶解氧  发酵过程中的溶解氧浓度大小和氧的传递速率与菌株的耗氧相关。溶解氧用于了解发酵菌株对氧的利用规律，指示发酵的异常情况。溶解氧用插入发酵液中的溶解氧电极测定。
　　（6）排气中氧及二氧化碳含量  测定排气中氧的含量，可以计算出菌体耗氧率。测定排气中二氧化碳，再结合产生菌的耗氧率，可以了解菌体的呼吸规律。
　　2、化学参数
　　（1）pH值  发酵液的pH值是发酵过程中各种生化反应的综合指标。了解该值的变化规律，可了解茵体的生长规律及代谢特征，pH值一般通过取样测定。
　　（2）糖  发酵液中总糖和还原糖的变化规律，可通过化学测定法测得。通过对还原糖的变化规律的分析可了解菌体对碳源的吸收利用情况，而发酵液中多糖的含量高低是反应发酵好坏的一个指标。
　　（3）氧  发酵液中氨基氯的变化显示出发酵液中氮源的变化规律，其含量的测定主要是通过取样后采用化学方法进行测定。但随着发酵工业中的膜分离技术的推广，将代替以前那复杂而繁琐的化学方法。
　　（4）次生代谢产物  如果发酵生产的目的产物是某种次生代谢产物，那么通过对该产物的化学测定，可判断次生代谢产物与菌体生长关系以及与各参数之间的联系，为确定最佳生产工艺提供科学依据。
　　3、生物参数
　　（1）菌丝形态  通过发酵的取样液的镜检，观察菌丝形态的变化，从中可以了解菌丝的长势及是否已经衰老或自溶。
　　（2）  菌丝含量  可通过菌丝含量的测定，了解菌丝生长状况以及和各参数之间的关系。为确定最佳生产条件及生产工艺也提供了科学依据。
　　4、  深层发酵生产中某些参数的控制
　　由于各参数之间存在内在的联系，所以实际生产中对发酵过程的控制，主要是对以下几个参数的控制。
　　（1）温度的控制
　　发酵过程中，影响发酵液温度变化的因素很多。温度是各因素综合作用的结果。  菌体生长代谢过程中会消耗养分，释放能量。其中一部分能量供自身消耗，一部分则以热的形式散发出来，称为生物热(Q生物)
　　搅拌是因机械摩擦产生热，称为搅拌热(Q搅发酵液中水会蒸发会吸收热，称蒸发热(Q蒸)
　　排出气体会带走热量，称显热(Q显)
　　发酵罐内外温度不同，发酵液中有部分热通过罐体向外辐射，称辐射热(Q辐射)  因此，发酵液中体现温度变化的发酵热(Q发酵)应该符合下述公式：
　　Q发酵＝Q生物+Q搅拌-Q蒸发-Q显-Q辐射
　　如果发酵过程中，温度出现异常情况，可根据此公式，进行相应的调整。
　　一般情况下，控制发酵生产的温度均采用往发酵罐夹层中注入热水或冷水的方式升温或降温，比较先进的控温设备是由电脑控制的。
　　（2）溶氧浓度的控制
　　溶氧浓度是发酵生产中十分敏感的一个参数，由于影响供氧及耗氧的因素都会使发酵液中溶氧浓度发生变化，所以通过溶氧浓度的变化来了解发酵过程中菌丝生长及生化反应变化是十分有效的。如果设备的供氧不变，那么溶解氧的变化就反映出发酵菌体呼吸量的增减。一般情况下，在发酵前期，由于菌体大量繁殖，耗氧增加，表现为溶氧浓度明显下降，到了中期，溶氧浓度逐渐回升，发酵后期，耗氧减少，溶氧上升。一旦菌体自溶，溶氧浓度明显上升。菌液中的溶氧浓度，除了和通气量密切相关外，还和氧在液体中的溶解及传递相关联。而氧的传递和溶解，也受到某些因素的制约。如温度越低，氧的溶解度越高。搅拌速度增快，有助于溶氧浓度的增加，培养基中溶质越多，氧的溶解度越小等。
　　由于无法测定菌体中的溶氧浓度，则无法提供每一时期精确的通气量，在食用茵的发酵生产中，采取了前期通气量小，中期通气量大，后期通气量小的方式，小通气量，一般为0.5V/Vmin，大通气量一般为1.5V/Vmin。
　　（3）搅拌速度的控制
　　通过搅拌，能把从空气分布管中引入的空气力成气泡，增加气—液的接触面积，从而增加氧的传递还可使液体形成涡流，延长气泡在液体中的停留时间，增加液体的湍动程度，降低气泡周围的液膜E力，增大氧的传递系数，此外，还可减少菌丝结团现象，改善细胞对氧的吸收。
　　据报道，在食用菌液体深层培养中，采用通气搅拌的方式比机械搅拌好；采用间歇搅拌方式比连续搅拌效果更好。
　　搅拌速度大，溶解氧就多，但过大的搅拌速度，对菌体的破坏会很厉害。显然，对某些菌种，由于搅拌带来的破坏作用将超过因镕氧增加带来的促进生长作用，因此不搅拌反而更好。搅拌速度的快慢，因菌株不同而异。如果灵芝菌的深层培养，搅拌不仅影响菌丝的形态，还影响灵芝多糖的产生。随着搅拌速度的提高，灵芝胞外多糖的产量增加，而胞内多糖的产量下降。
　　（4）pH值的控制
　　当了解到菌株在发酵各时期的合适pH值后，就应想办法满足其对酸碱度的要求。首先可以考虑在培养基配方中加入某物质以维持pH值的恒定。此外，还可以通过补料的方式来调节pH值。
　　（5）泡沫的控制
　　泡沫是深层发酵的最大障碍，它不仅造成大量跑液，浪费原料，还增加污染机会。消除泡沫的方法有机械消沫及加消沫剂两种方法。
　　机械消沫法是在搅拌轴上方安装消沫器，形式多样，但效率都不高，特别是对粘性液态泡沫几乎不起作用。消沫剂有天然油脂类：高碳醇、脂肪酸和酯类；聚醚类；硅酮类等四大类。
　　生产上并非一见泡沫就用消泡剂，有时通过减少通气量，停止搅拌等方式亦能控制泡沫，改变培养基的成分，亦是减少泡沫的较佳办法。总之，应摸清产生泡沫的原因，有针对性地采取最佳消沫方式，尽可能少用消沫油或消沫剂。
　　五、发酵终点的判断
　　在以菌丝为目的物的发酵生产中，将以菌丝体的得串为控制指标，发酵终点的判断以菌丝形态、数量以及养分的消耗和代谢的变化作为指标。
　　1、  形态观
　　(1)菌丝镜检  在深层培养的早期和中期，菌丝粗状，分枝较少，着色深，有锁状联合。而后期菌丝变细，并有大量分枝产生，色浅，出现较多空泡，少量存在锁状联合，这是菌丝衰老的象征，应在此之前放罐。
　　(2)菌球观察  菌丝疏松或紧密地集合在一起，或网状，肉眼观察即为菌球。菌球已经中空，表明菌球中部菌丝已老化，部分菌丝自溶，菌球变得光滑，菌球的额色由浅变深，也是老化的象征。
　　(3)菌丝含量测定  选择菌丝含量不再增加前的某一时刻放罐，是一个比较容易掌握的控制指标。
　　在实际生产及试验中一般以菌丝含量达到某一定值为指标，再结合菌丝及菌球的观察结果为参考指标，判断是否到发酵终点。
　　2、  食用菌深层培养中代谢变化
　　在发酵过程中pH值、氨基氮、糖及其他有效成分含量都随菌龄的变化而变化，根据上述数据的变化，制作一条代谢曲线，此曲线对指导发酵生产的进行，确定发酵终点有重要作用。但对于以次生代谢产物为目的产物的深层发酵时，一般都在目的产物达到最大值时才终止发酵。
　　六、应用前景与展望
　　利用食(药)用菌液体发酵可以在较短时间内获得大量菌丝体及其发酵产物，由于这一过程周期短、产量高、成本低、工艺设备简单，因此在食用菌生产中具有广阔的应用前景。食(药)用真菌在深层培养过程中会产生多糖、多肤、生物碱、萜类化合物、甾醇、酶、核酸、维生素、具抗生素作用的多种化合物以及植物激素等多种生理活性物质，这些物质分别具有对心血管、肝脏、神经系统、肾、性等人体器官的防病治病作用以及抗癌、消炎、抗衰老、抗菌、提高免疫力等功效。目前食用菌液态发酵正在大量研究开发中，除了应用于医药工业外还应用于液体菌种和食品饮料工业中。由于用工业化液体发酵来生产食用菌蛋白质，要比饲养家禽或家畜来获取蛋白质的时间短、效率高、成本低，因此，食用菌的深层发酵在食品加工方面将有很大的发展前途，它将成为21世纪人类所需的主要蛋白质的原料之一。
　　随着科学技术的发展，尤其是微生物学、蕈菌学、发酵工艺学和工程学的相互渗透和交叉，特别是发酵产物分离技术的发展，使食用菌液体发酵技术应用更广泛、前景更宽阔。