有性生殖是自然界中最重要的生殖方式。生物体由无性生殖转变成有性生殖的重要标志是经过减数分裂产生生殖细胞。为保证有性生殖的正常进行，需要在特点时间和特定组织将细胞分裂周期从有丝分裂转变成减数分裂。减数分裂起始是一个复杂的信号传递过程，在酵母及哺乳动物中有着不同的减数分裂起始机制，而在植物上如何实现由有丝分裂向减数分裂转变的机制尚不清楚。
中国科学院遗传与发育生物学研究所基因组生物学研究中心程祝宽课题组以水稻为对象，着重研究植物减数分裂过程调控的分子机制。研究发现，植物雄性生殖细胞的形成拥有其独特的减数分裂起始机制，花粉母细胞的正常发生受CC类谷氧还蛋白MIL1调控，MIL1突变导致花粉母细胞不能正常形成，从而不能进入减数分裂，对应细胞继续进行有丝分裂。该突变还影响内层花药壁细胞的分化，但不影响大孢子母细胞的形成与减数分裂进行。
研究结果已于2月7日在Plant Cell杂志在线发表（doi:10.1105/tpc.111.093740）。程祝宽实验室洪丽兰、唐丁和朱克明为该文章的共同第一作者。该研究得到科技部及国家自然科学基金项目的资助。
中国科学院遗传与发育生物学研究所基因组生物学研究中心程祝宽课题组以水稻为对象，探明植物雄性减数分裂起始的分子机制，相关成果日前在Plant Cell杂志在线发表。
有性生殖是自然界中最重要的生殖方式。生物体由无性生殖转变成有性生殖的重要标志是经过减数分裂产生生殖细胞。为保证有性生殖的正常进行，需要在特定时间和特定组织将细胞分裂周期从有丝分裂转变成减数分裂。
举一个简单的例子，动物在出生后的成长过程中细胞进行的是有丝分裂；而在性器官成熟产生精子和卵子时，细胞首先要进行一次减数分裂，因此减数分裂对有性生殖至关重要。
减数分裂起始是一个复杂的信号传递过程，在酵母及哺乳动物中有着不同的减数分裂起始机制，而在植物上如何实现由有丝分裂向减数分裂转变的机制尚不清楚。
研究发现，植物雄性生殖细胞的形成拥有其独特的减数分裂起始机制，花粉母细胞的正常发生受CC类谷氧还蛋白MIL1调控，MIL1基因突变导致花粉母细胞不能正常形成，从而不能进入减数分裂，对应细胞继续进行有丝分裂。该突变还影响内层花药壁细胞的分化，但不影响大孢子母细胞的形成与减数分裂进行。
程祝宽告诉记者，在作物育种相关工作中，该项成果可在构建人工智能不育系方面发挥重要作用。
该研究得到科技部及国家自然科学基金项目的资助。程祝宽实验室洪丽兰、唐丁和朱克明为该文章的共同第一作者。
孟德尔的发现已经使我们知道生物的性状是由“基因”控制的，但这个基因是一种抽象的因子，接着人们就必须了解它是否存在？如果存在的话位于细胞中哪一个部位？它的结构如何？十九世纪末，Flemming，W.（1882）和Boveri，T.（1891）分别发现了有丝分裂（mitosis）和减数分裂（meiosis），为遗传的染色体学说提供了理论基础，遗传的染色体学说现在看来似乎比较简单，但在遗传学的发展上却是十分重要的一步，这种推理的准确性也堪为楷模。
染色体学说是怎样形成的呢？证据逐渐积累来源多种多样。首批证据之一是来自细胞核分裂时染色体行为的发现。细胞的分裂有两种不同的类型：有丝分裂和减数分裂。在孟德尔研究和孟德尔定律的再发现之间（1886年—1900年）有很多的生物学家并不知道孟德尔的发现，但对遗传的现象很感兴趣，而且用完全不同的方法来研究这个问题。这些研究者想知道遗传物质在细胞的什么部分。很显然值得寻找的地方是配子，因为它们是亲子之间唯一的连联，卵和精子的大小虽不同，但人们相信它们对于后代遗传的贡献是相同等的。卵的细胞质的量很多，而精子很小，其细胞质不象是遗传物质的所在地。然而卵和精子的核大小相同，因此被认为是遗传结构较合适的藏身之地。
细胞核的主要成分是什么呢？很明显是染色体，它是所有的细胞中都存在。这一特点强烈地吸引着生物学家们， 他们最为关注的是在一个生物体中不同细胞之间染色体数的恒定性。那么染色体数目的恒定性是怎样维持的呢？ 要想回答这个问题只有在有丝分裂和减数分裂时用显微镜来观察染色体的行为。从观察结果中发展成遗传的染 色体学说——染色体上带有基因。
一、有丝分裂
细胞周期（cell cycle）是从一个细胞的任何一个分期阶段到子细胞的同等阶段中的各种事件从一个新产生的细胞到它分裂产生子细胞这一过程称为细胞周期，它可以分成为四个阶段：M期、S期、G1期和G2期。M是分裂期，通常是细胞周期中最短的时期，约占整个时期的5～10%的时间。DNA的合成发生在S期（synthesis）。G1（gap1）和G2（gap2）是S期和M期之间的两个间隙期。G1、S、G2、合称为间期（interphase），即两个分裂期之间的时期。此期染色质均匀地分布于核中，所以在显微镜下看不到染色体（图2-1）。
图2-1 细胞周期
染色质网形成时核中的染色体已完成了复制，然后再纵裂分开，形成两条染色体，每一条进入不同的子核中，有丝分裂产生了两个完全相同的子核，分裂成两个子细胞。为了便于研究科学家们把这一连续的过程划分为四个阶段，称为前期（prophase），中期（metaphase），后期（anaphase）和末期（telophase）（图2-2）。
图2-2 百合根尖细胞有丝分裂图像
1．前期
此期染色体开始逐渐变得清晰可辨，逐渐凝缩使其缩短变粗，收缩成螺旋状，这种形状易于移动。当染色体 变得明显可见时，每条染色体已含有两条染色单体（chromatids）（图2-2c），互称为姐妹染色单体（sister chromatids）。通过着丝粒（centromere）把他们相互连接在一起，到前期末，核仁（nucleoli）逐渐消失， 核膜开始破裂，核质和细胞质融为一体。
2．中期
在此期纺锤体（spindle）逐渐明显，这个鸟笼状的结构在核区形成，由细胞两极间一束平行的纤丝构成。着丝粒附着在纺锤丝上，染色体向细胞的赤道板（equatorial plane）移动（图2-2d）
3．后期
在后期，着丝粒纵裂为二，姐妹染色单体彼此分离，各自移向一极（图2-2e）。染色体的两臂由着丝粒拖曳移动，这时染色体是单条的，称为子染色体。
4．末期
末期子细胞的染色体凝缩为一个新核，在核的四周核膜重新形成，染色体又变为均匀的染色质，核仁又重新出现，又形成了间期核。（图2-2f）。末期结束时，纺锤体被降解，细胞质被新的细胞膜分隔成两部分，结果产生了两个子细胞，其染色体和原来细胞中的完全一样。
在19世纪末和20世纪初，关于染色质在发育中的直接作用这个问题开展过激烈的争论，Wilhelm Roux的观点认为，如果染色体在发育中起作用的话，可能是由于他们有区别的分配到不同的细胞系中。当这一观点被否定时，染色质在发育中的重要性也被看轻了。在发育中染色体物质完全保持恒定的这一事实是在核移植 实验成功后才提出的。
有丝分裂维持了每个核中染色体数目的恒定被证实了，但这使得早期学者对于两个配子参与 受精感到大惑不解。他们认为在受精时两个核融合会使后代的染色体加倍，但在每一代中染 色体的数目却永远保持恒定，感到无法解释。有人推测存在一种染色体减半的特殊分裂，这 样可以解释上述的问题。这种特殊的分裂终于在动植物产生配子的组织中被发现了，称为减数分裂。
二、减数分裂
减数分裂仅在性母细胞进行。减数分裂中大部分DNA都是在S期合成，但有的是在减数分裂的 前期合成的。减数分裂含有两次分裂，称为第一次减数分裂和第二次减数分裂。两次减数分 裂的特点是不同的。每次减数分裂都可以分成前、中、后、末四期，其中最复杂和最长的时期是前期 = 1，又可分为细线期（leptotene）、偶线期（zygotene）、粗线期（pachytene）双线期（diplotene）和浓缩期或称终变期（diakinesis）。这些时期也是完全连续的过程。
1．前期 I （Prophase I)
（1）细线期，
此期染色体呈细长线状，核仁依然存在（图2-3a）。在细线期和整个的前期中染色体持续地浓缩。细线期中，沿着每条染色体浓缩的小区域称为染色粒（chromomeres），呈链珠状。
（2）偶线期
细线状的染色体开始配对，在性母细胞中，实际上有两套染色体，每条染色体都有一条与之同源（homologous）的染色体，逐步相互配对或联会（synapsed），就像“拉链”式的两个成员称为同源染色体（homologs），在有丝分裂中是没有这一过程的。在有丝分裂中无论细胞中有几组（X）染色体，在减数分裂中只分成两套（N）（即两套基因组）。带两套染色体的细胞就称为二倍体（diploid）或“2n”表示，即是染色体的套数。只带有一套染色体的细胞就称为单倍体（haploid）。在大部分高等生物中如人类和显花植物的细胞都是2倍体。性母细胞经减数分裂所形成的配子只有一套染色体，是单倍体细胞。
在偶线期一对同源染色体是怎样互相识别的呢？可能由于染色体末端的端粒（telomeres）是被锚定在核膜上，而同源染色体的端粒彼此相靠得很近，拉起“拉链”时可能从端粒处开始。“拉链”又是怎样拉的呢？两条同源染色体精确配对的机制是怎样的呢？虽然这个机制目前还未完全弄清，但我们已知需要一种由蛋白质和DNA所构成的精巧结构，称为联会复合体（synaptonemal complex，SC）（图2-4a、b；），联会时它总是夹在两条同源染色体之间。
1973年Counce和Mayer建立了界面铺展技术使SC的研究得到了发展。人们建立大量的（Karyotype）（图2-5），并试图揭示SC的形成、同源染色体配对及重组的分子机制，并且对SC蛋白及其编码基因进行了筛选、鉴定和特征分析。SC组型分析可用于系统分类、染色体畸变及致癌、致突变和致畸物的筛选等，有着广阔的应用前途。
（3）粗线期
在这一阶段，染色体完全联会，缩短变粗，但核仁仍然存在。在核中同源染色体的对数等于n。一对配对的同源染色体称二价体（bivalent）或四联体（tetrad），在特殊情况，存在不能配对的染色体则称单价体（univalent）或二联体（dyad）。染色粒的直线排列在每一对的同源染色体上，像一串精致的珠链。
（4）双线期
在细线期时每条同源染色体看起来都是单条的线状，其实此时DNA已在S期复制过了，只不过难以分辨出而已。显然到了双线期每条染色体就出现两条（图2-3d），与有丝分裂中期相似，其中每一条就称为染色单体（chromatids）。由于配对的同源染色体每条都产生两条姊妹染色单体，所以联会复合体的结构是含有一束四条染色单体，在双线期，同源配对时不太紧，其实是互相排斥呈现轻微的分离。非姊妹染色单体间的交错结构称为交叉（chiasmata或singular,chiasma），每一对同源染色体都有一个或更多的交叉存在。发生在减数分裂早期的交叉称为交换（crossovers），可以在偶线期或粗线期。交换主要存在于减数分裂，在有丝分裂中十分罕见。一个交换是两个非姊妹染色单体之间的一次精确的断裂、互换（ swapping）和重接。人们研究了生物的异常品系，其交换很少或完全不发生，表明在减数分裂中染色体有序地分配入子细胞的过程被打乱了。这样交换很显然帮助决定配对染色体的行为，每对同源染色体至少发生一次交换，这对于正常的分离是必要的。交换另外的作用是产生新的基因组合，这是群体遗传变异的一个重要来源。交叉的端化，非姊妹染色单体之间要彼此滑动，这样延缓了染色单体的分离。
（5）终变期或称浓缩期
此期明显不同于双线期期，染色体进一步地收缩，常可见到“O”形或“＋”形的一对同源染色体，这是端化的结果，染色体的收缩便于分裂时移动。
2．中期 = 1
核膜、核仁消失，每对同源染色体位于赤道板上，着丝粒分居于赤道板的两侧，附着在纺锤丝上（图2-3f）。而有丝分裂的中期着丝粒位于赤道板上（图2-2f），中期 = 1着丝粒并不分裂。这点和有丝分裂明显不同。
3．后期 = 1
在有丝分裂中，当染色体向极移动时后期便开始了。在减数分裂的后期 = 1 \* ROMAN I是一对同源染色体彼此分离，向相对的两极移动（图2-3h）。
4．末期 = 1
此末期和随后的“间期”也称“分裂间期（interkinesis）”（图2-3i），并不是普遍存在的，在很多生物中没有这一阶段，也没有核膜重新形成的过程，细胞直接进入第二次减数分裂。在另一些生物中，末期 = 1 \* ROMAN I和分裂间期是短暂的，但核膜重新形成。在很多情况下，此期不合成DNA，染色体的形状也不发生改变。
按照惯例，染色体到达两极，解旋后成为染色质，重新形成两个子核，每一个核是一个单倍体，这是因为它只含一套染色体，但每条染色体都含有两条染色单体附着在着丝粒上。也就是说我们可以以着丝点来计算染色体的条数，而不管是否有姊妹染色单体的存在。在每个子细胞中染色体减半这是个关键，因此减数分裂 = 1 \* ROMAN I被称为“减数分裂”（reduction division），而第二次减数分裂和有丝分裂相同，染色体的数目保持不变，这种类型的分裂称为“等数分裂”（equational division）。
5．前期 = 2
此期和前期 = 1 的情况相似，每条染色体都已经复制过，所不同的是此期的染色体数是n（图2-3k）。
6．中期 = 2
染色体排列在赤道板上（图2-3l），纺锤丝附着在单个的着丝粒上。染色单体从彼此紧密相联逐渐部分地分离。
7．后期 = 2
着丝粒纵裂，姊妹染色单体由纺锤丝拉着向两极移动（图2-3m）
8．末期 = 2
在子细胞两极染色体周围核膜重新形成（图2-3n）
减数分裂产生四个子细胞（图2-3o）。每个子细胞发育成花粉粒。在另一些生物中，四个子细胞分化为另一种结构，如动物的精细胞。
三、减数分裂的特点：
（1）具有一定的时空性，也就是说它仅在一定的发育阶段，在生殖细胞中进行。而有丝分裂几乎在生物的一生中，在各种不同的组织中都进行，除少数的情况是例外的。如哺乳动物的脑细胞和肝细胞都不进行有丝分裂，肝细胞在损伤后可以进行分裂。
（2）减数分裂经第一次分裂后染色体就进行减半，所以减数分裂的产物是单倍体。
（3）前期长而复杂，同源染色体经历了配对、联会、交换，从而使遗传物质进行了重组。
（4）每个子细胞遗传信息的组合是不同的。
四．染色体的类型
染色体的一般结构在细胞生物学中都有描述，在此不再叙述，而着重介绍染色体的各种类型。
表2-1 核型分析中采用的染色体类型，染色体不同臂比的各种类型
| 名称 | 符号 | 臂比 |
| 中部着丝粒染色体 | metacentric chromosome, M.m | 1～1.7 |
| 亚中着丝粒染色体 | submetacentric chromosome S.m | 1.7～3.0 |
| 端部着丝粒染色体 | telocentric chromosome t | 7.0～∞ |
| 亚端着丝粒染色体 | subtelocentric chromosome st | 3.0～7.0 |
| 随体染色体 | satellite chromosome Sat |
按照染色体的形态，正常的染色体常根据长臂和短臂之比以及有无随体分为5种类型（表2-1）。这在进行动植物核型（karyotype）分析时用来描述不同染色体的形态。核型是指某一物种染色体的组成，通常用中期染色体的照片，按长臂的大小或总的长度依次排列，用来表明物种的特点以及和亲缘种之间的进化关系，在系统分类中有着重要的参考价值。如在探讨熊猫的起源时，根据解剖结构形态特征，有人认为来源于浣熊，也有人认为来源于棕熊，各执一词，相持不下，结果经核型分析表明熊猫和棕熊的亲缘关系更近于浣熊，澄清了这一争论（参见第十一章）。
按照染色体的大小，染色体可以分为大型染色体（macrochromosome）如人类的染色体和蚕豆等显花植物染色体（图2-8a），长度可达几个μm，另一种称小型染色体（microchromosome），如鸟类和某些植物（如石槲属）的染色体（图2-8b），常呈点状，长度只有零点几个微米，难以度量。某物种的染色体数目分为正常染色体（A－chromosome, A－染色体）和超数染色体（supernumerary chromosome 或B－染色体）。在正常核型范围内的都称为A－染色体。在细胞里出现多于正常核型以外的几条染色体，称B－染色体，一般比A－染色体小，虽有着丝点，但数目不稳定，在有丝分裂中常常不是均等分配到子细胞中，其表型的效应也不明显。在很多种植物（如玉米、贝母等）中以及少数种类的动物（如啮齿动物）中都观察到有B染色体的存在（图2-8c）。B-染色体也称超数染色体（supernumerary chromosome）。
根据染色体的功能可以分成常染色体（autosome）和性染色体（sex chromosome）。常染色体上一般不具有决定性别的主要基因，一对同源的染色体形态总是相同的；性染色体上具有决定性别的相关基因。在高等脊椎动物和某些植物中，一对性染色体是不完全同源的，形态大小也不同。
染色质也可分为常染色质（euchromatin）和异染色质（heterochromatin）。区别如表（2-2）。异染色质又分为组成型和功能型两类：组成型异染色质（constitutive hetero chromatin）无论在什么情况下都不能转录、表达，如着丝粒；而功能型异染色质（facultative heterochromatin）不同，在一定的时期是有功能的，如X染色体，在雌性哺乳动物发育早期（卵裂5000～6000细胞以前），两条X染色体都有功能，以后有一条X染色体失活，呈异染色体状态，也就是巴尔小体（Barr body）。
表2-2 两种染色质的区别
| 常染色质 | 异染色质 |
| 间期 染色淡 | 染色深 |
| 中期 染色深 | 染色淡 |
| 染色体大部分区域 | 着丝粒附近 |
| 含基因 | 不含基因 |
| 复制早，可转录 | 复制迟，不转录 |
| 收缩程度大 | 收缩程度小 |
一、动物的减数分裂
绝大多数多细胞动物在其大部分生活史中都是以二倍体存在的。在每种动物中，经过减数分裂超数单倍体配子。通过受精，不同配子的核进行融合再形成二倍体的合子。经过不断地有丝分裂发育成一个新的二倍体生物。这样配子仅是生命周期中的单倍体阶段，配子仅在特殊的细胞中发现。雄性动物产生的配子是精子。这个过程称精子发生（spermatogenesis）。雌性的配子是卵，由卵子发生（oogenesis）而形成（图 2-10）。
在雄性动物中精细胞是由睾丸产生的。睾丸中含有原生殖细胞（primardial germ cell），也叫初级精原细胞，通过有丝分裂，产生次级精原细胞（secondary spermatogonia），由它转变成初级精母细胞（primary spermatocytes or meiocytes），每个精母细胞经过第一次减数分裂成两个次级精母细胞（secondary spermatocytes），经过第二次减数分裂每个次级精母细胞再分裂成两个精细胞（spermatids），这样一共产生4个单倍体精细胞。经进一步分化成成熟的雄性配子，即精子（spermatozoa）。
在雌性动物中卵巢含有初级卵原细胞（primary oogonia），通过有丝分裂成熟次级卵原细胞（secondary oogonia），这些细胞再转化成初级卵母细胞（oocytes）。初级卵母细胞通过第一次减数分裂和不均等的胞质分裂（cytokinesis）成熟两个细胞，大的一个称为次级卵母细胞（secondary oocyte），很小的一个称为第一极体（first polar body）。经过第二次减数分裂，次级卵母细胞产生两个单倍体细胞，一个是很小的细胞称为第二极体（second polar body）；另一个是较大的细胞，它迅速地发育为成熟的卵细胞（eggcell or ovom）。第一极体可分裂可不分裂。只有卵子是有生命力的配子。这样在雌性动物中只能产生一个成熟的单倍体的卵。
二、植物的减数分裂
在具有有性生殖生活周史的植物中有两种典型的时期。一种是配子体（gemetophype）时期或单倍体阶段， 在此阶段产生配子；另一种是孢子体（sporophyte）时期或二倍体阶段，此期产生两倍体孢子。在被子植物中，显花植物的花是有性生殖器官，通常它含有雌、雄两种生殖器：雄蕊（stamens）和雌蕊（pistils）（图2-11）。雄蕊含有单个的柄，花丝在柄的顶端，也就是花药。花药里有很多花粉，这是重要的雄性配子体。雌蕊含有雌配子体及典型的柱头，表面粘着，易于接受花粉。 减数分裂的一种特殊的方式在花的雄蕊和雌蕊中进行。在花的子房中，每一个胚珠是一个大的2n细胞，称为大孢子母细胞（megaspore mother cell），这些细胞经减数分裂产生两个单倍体产物，其中只有一个保持了生命力，这就是大孢子，或单倍体雌性配子体。大孢子的产生叫做大孢子发生（megasporogenesis）。减数分裂在大孢子母细胞中通常涉及两次分裂，产生4个单倍体细胞。其中3个退化，只有一个大细胞能生存下来，它具有一个单倍体核，再经过3次有丝分裂，大孢子体带有8个相同的单倍体核，这8个单倍体核在细胞的两端，每端4个。然后每端有一个核回到细胞的中间部位。接着细胞壁产生，导致胞质的不均等分裂，中间的两个核的周围形成了大的双核细胞，受精时和一个雄核结合产生3倍体的胚乳（endosperm），因此称它为胚乳母细胞（endosperm mother cell）或叫做极核(polar nuclei)。其它的6个核各自被封闭在细胞特定位置上。整个具有八个核的位于靠近胚乳的端部的大配子体称为胚囊（embryosac）。6个单倍体细胞中的一个称卵细胞，它将成为胚珠中单个的雌性配子，它随机和一个精细胞结合而受精。
图2-11 植物中经减数分裂产生胚囊的过程（引子Russell，1992）
产生花粉粒或雄性配子体也要经过减数分裂，但要简单一些，这个过程称小孢子发生（microsporogenesis）。花药含有4个花粉囊，其中有很多小孢子母细胞（microspore mother cell）。每个小孢子母细胞经减数分裂产生一个单倍体的生殖核和一个单倍体的管核，然后产生一个硬壳而成为花粉粒（图2-12）。
受精时花粉粒附着在花柱头上，萌发后产生花粉管。花粉管生长穿过柱头进入花柱，在花粉管生长前产生的酶使组织降解，当花粉管伸入花柱，核停留在生长的顶端：单倍体的生殖核再经过一次有丝分裂产生二个精核或雄核。此时管核不再分裂。花粉管最后穿入胚珠上的一个小孔叫胚孔（micropyle），两个精核进入胚囊，一个精核和单倍体卵细胞受精，产生二倍体合子；另一精核与两个极核融合，产生一个3倍体核，这就叫做双受精（double fertilization）（图2-12）。双受精在仅在显花植物中存在。
图2-12 双受精（double fertilization）
减数分裂（Meiosis）的特点是DNA复制一次，而细胞连续分裂两次，形成单倍体的精子和卵子（图13-12），通过受精作用又恢复二倍体，减数分裂过程中同源染色体间发生交换，使配子的遗传多样化，增加了后代的适应性，因此减数分裂不仅是保证生物种染色体数目稳定的机制，同且也是物种适应环境变化不断进化的机制。
图13-12 黑圆角蝉的精子发生
减数分裂可分为3种主要类型：
配子减数分裂（gametic meiosis），也叫终端减数分裂（terminal meiosis），其特点是减数分裂和配子的发生紧密联系在一起，在雄性脊椎动物中，一个精母细胞经过减数分裂形成4个精细胞，后者在经过一系列的变态发育，形成成熟的精子。在雌性脊椎动物中，一个卵母细胞经过减数分裂形成1个卵细胞和2-3个极体。
孢子减数分裂（sporic meiosis），也叫中间减数分裂（intermediate meiosis），见于植物和某些藻类。其特点是减数分裂和配子发生没有直接的关系，减数分裂的结果是形成单倍体的配子体（小孢子和大孢子）。小孢子再经过两次有次分裂形成包含一个营养核和两个雄配子（精子）的成熟花粉（雄配子体），大孢子经过三次有丝分裂形成胚囊（雌配子体），内含一个卵核、两个极核、3个反足细胞和两个助细胞。
合子减数分裂（zygotic meiosis），也叫初始减数分裂（initial meiosis）,仅见于真菌和某些原核生物，减数分裂发生于合子形成之后，形成单倍体的孢子，孢子通过有丝分裂产生新的单倍体后代。
此外某些生物还具有体细胞减数分裂（somatic meiosis）现象，如在蚊子幼虫的肠道中，有一些由核内有丝分裂形成的多倍体细胞（可高达32X），在蛹期又通过减数分裂降低了染色体倍性，增加了细胞数目。
减数分裂由紧密连接的两次分裂构成。通常减数分裂I分离的是同源染色体，所以称为异型分裂（heterotypic division）或减数分裂（reductional division）。减数分裂II分离的是姊妹染色体，类似于有丝分裂，所以称为同型分裂（homotypic division）或均等分裂（equational division）。和有丝分裂一样为了描述方便将减数分裂分为几个期和亚期（图13-13）。
图13-13 减数分裂模式图
一、间期
有丝分裂细胞在进入减数分裂之前要经过一个较长的间期，称前减数分裂间期（premeiotic interphase）或前减数分裂期（premeiosis）。
前减数分裂期也可分为G1期、S期和G2期，在G1期和S期把麝香百合的花粉每细胞在体外培养，则发现细胞进行有丝分裂，将G2晚期的细胞在体外培养则向减数分裂进行，说明G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。
和有丝分裂不同的是，DNA不仅在S期合成，而且也在前期合成一小部分。D. E. Wimber和 W. Prensky（1963）认为合线期-粗线期合成大约2%的DNA。Y. Hotta等人（1966）在百合属（Lilium）和延龄草属（Trillium）中发现，粗线期合成大约0.3%的DNA。称为合线期DNA（zyg-DNA）或粗线期DNA（P-DNA）。这些DNA的合成可能与联会复合体的形成有关。
二、分裂期
（一）减数分裂I
1、前期I
减数分裂的特殊过程主要发生在前期I，通常人为划分为5个时期：①细线期（leptotene）、②合线期（zygotene）、③粗线期（pachytene）、④双线期（diplotene）、⑤终变期（diakinesis）。必须注意的是这5个阶段本身是连续的，它们之间并没有截然的界限。
1）细线期: 染色体呈细线状，具有念珠状的染色粒。持续时间最长，占减数分裂周期的40%。细线期虽然染色体已经复制，但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在一起，偏向核的一方，所以又称为凝线期（synizesis），在有些物种中表现为染色体细线一端在核膜的一侧集中，另一端放射状伸出，形似花束，称为花束期（bouquet stage）。
2）合线期：持续时间较长，占有丝分裂周期的20%。亦称偶线期，是同源染色体配对的时期，这种配对称为联会（synapsis）。这一时期同源染色体间形成联会复合体（synaptonemal complex，SC）。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体，称为二价体（bivalent）。每一对同源染色体都经过复制，含四个染色单体，所以又称为四分体（tetrad）。
3）粗线期：持续时间长达数天，此时染色体变短，结合紧密，在光镜下只在局部可以区分同源染色体，这一时期同源染色体的非姊妹染色单体之间发生交换的时期。在果蝇粗线期SC上具有与SC宽度相近的电子致密球状小体，称为重组节，与DNA的重组有关。
4）双线期：联会的同源染色体相互排斥、开始分离，但在交叉点（chiasma）上还保持着联系。双线期染色体进一步缩短，在电镜下已看不到联会复合体。
交叉的数目和位置在每个二价体上并非是固定的，而随着时间推移，向端部移动，这种移动现象称为端化（terminalization），端化过程一直进行到中期。
植物细胞双线期一般较短，但在许多动物中双线期停留的时间非常长，人的卵母细胞在五个月胎儿中已达双线期，而一直到排卵都停在双线期，排卵年龄大约在12-50岁之间。成熟的卵细胞直到受精后，才迅速完成两次分裂，形成单倍体的卵核。
在鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及无脊椎动物的昆虫中，双线期的二价体解螺旋而形成灯刷染色体，这一时期是卵黄积累的时期。
5）终变期：二价体显著变短，并向核周边移动，在核内均匀散开。所以是观察染色体的良好时期。
由于交叉端化过程的进一步发展，故交叉数目减少，通常只有一至二个交叉。终变期二价体的形状表现出多样性,如V形、O形等。
核仁此时开始消失，核被膜解体，但有的植物，如玉米，在终变期核仁仍然很显著。
2、中期I
核仁消失，核被膜解体，标志进入中期I，中期I的主要特点是染色体排列在赤道面上。每个二价体有4个着丝粒、姊妹染色单位的着丝粒定向于纺锤体的同一极，故称联合定向（co-orientation）。
3、后期I
二价体中的两条同源染色体分开，分别向两极移动。由于相互分离的是同源染色体，所以染色体数目减半。但每个子细胞的DNA含量仍为2C。同源染色体随机分向两极，使母本和父本染色体重所组合，产生基因组的变异。如人类染色体是23对，染色体组合的方式有223个（不包括交换），因此除同卵孪生外，几乎不可能得到遗传上等同的后代。
4、末期I
染色体到达两极后，解旋为细丝状、核膜重建、核仁形成，同时进行胞质分裂。
5、减数分裂间期
在减数分裂I和II之间的间期很短，不进行DNA的合成，有些生物没有间期，而由末期I直接转为前期II。
（二）减数分裂II
可分为前、中、后、末四个四期，与有丝分裂相似。
通过减数分裂一个精母细胞形成4个精子。
而一个卵母细胞形成一个卵子及2-3个极体。
三、联会复合体
联会复合体（synaptonemal complex, SC）是减数分裂合线期两条同源染色体之间形成的一种结构，它与染色体的配对，交换和分离密切相关。
SC是同源染色体间形成的梯子样的结构。在电镜下观察，两侧是约40nm的侧生组分（lateral element），电子密度很高，两侧之间为宽约100nm的中间区（intermediate space），在电镜下是明亮区，在中间区的中央为中央组分（central element），宽约30nm。侧生组分与中央组分之间有横向排列的粗约7~10nm的SC纤维，使SC外观呈梯子状（图13-14）。
长期以来人们认为SC将同源染色体组织在一起，使伸入SC的DNA之间产生重组，但实验证明不仅SC的形成晚于基因重组的启动，而且基因突变不能形成SC的酵母中，同源染色体间照样可以发生交换。现在一般认为它与同源染色体间交换的完成有关。
在磷钨酸染色的SC中央，还可以看到呈圆形或椭圆形的重组节（recombination nodules,RNs），RNs是同源染色体发生交叉的部位，RNs上有基因交换所需要的酶。
从形态学来看，SC形成合线期，成熟于粗线期，并存在数天，消失于双线期。联会复合体的形成与合线期DNA（Zyg-DNA）有关，在细线期或合线期加入DNA合成抑制剂，则抑制SC的形成。
图13-14 一种昆虫的联会复合体
海南新闻网7月9日消息：日本科学家最近以酵母为研究对象，发现一种名为“Ｍｅｉ2”的核糖核酸结合蛋白发挥着启动原始生殖细胞减数分裂并控制分裂进程的作用。
细胞分裂包括有丝分裂和减数分裂。原始生殖细胞分化成精子和卵子的减数分裂是包括人类在内的真核生物最根本的生命现象之一。虽然生物体中所有的细胞都拥有减数分裂必需的基因，却只有原始生殖细胞才发生减数分裂。
日本东京大学教授山本正幸等人组成的研究小组通过酵母试验从分子水平找到了其中原因。研究人员通过实验确认，“Ｍｅｉ2”核糖核酸结合蛋白承担着切换有丝分裂和减数分裂两种分裂模式的开关作用。相关研究论文刊登在新一期的英国《自然》杂志上。
日本研究人员认为，虽然酵母是单细胞真核生物，但高等真核生物可能也拥有相同的机制。这将有助于探索不孕症和唐氏综合征（先天愚型）的病因，以及开发高效的农作物杂交技术。作者:钱铮来源:新华网王平
