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4-3 性相关遗传

来源:医学加加 作者: 2007-9-25
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摘要: 和性别有相关性的遗传都称为性相关遗传(sex-related inheritance),包括伴性遗传,限性遗传和从性遗传,三者的特点是不同的。一、伴性遗传(sex-linked inheritance)伴性遗传(sex-linked inheritance)是指控制性状的基因在性染以体上,其遗传方式称伴性遗传,其遗传的特点由性染色体遗传规律所决定,基因的表达常不......


  和性别有相关性的遗传都称为性相关遗传(sex-related inheritance),包括伴性遗传,限性遗传和从性遗传,三者的特点是不同的。

  一、伴性遗传(sex-linked inheritance)

  伴性遗传(sex-linked inheritance)是指控制性状的基因在性染以体上,其遗传方式称伴性遗传,其遗传的特点由性染色体遗传规律所决定,基因的表达常不受性激素的影响。

  前面介绍的果蝇红眼和白眼的遗传就是伴性遗传,概括起来有3个特点:(1)正反交的结果不同;(2)后代性状的分布和性别有关;(3)常呈一种绞花式遗传(criss-cross inheritance),即有害基因常常由母亲传给儿子,再由儿子传给外孙女。

  (一)人类的伴性遗传

  人类中一些遗传性状或遗传病的基因位于X染色体上,由于Y染色体上只有少数的基因,而一般没有X染色体上相应的等位基因,因此这些基因将随着X染色体来传递。在女性中由于有两条X染色体,所以即使其中一条X染色体带有致病的基因,由于是隐性的而得不到表达,我们称这种外在表型正常而带有有害基因的个体为携带者(Carrier)。在男性中只有一条X染色体,隐性的有害基因没有对应的显性等位基因的存在,故称为半合子(hemizygote),这些隐性基因是可以表达的,正由于这个原因显示出绞花式遗传。男性的平均寿命低于女性可能与此有关。据调查第一性比,即男性胎儿和女性胎儿之比为120:100,可能由于含Y染色体的精子比含X染色体的精子更为活跃之故。第二性比是指男性婴儿与女性婴儿之比为(103~105):100,仍然是男性多于女性,但已低于第一性比;可能是在胚胎发育过程中男婴的生命力比女婴弱;第三性比是指男青年与女青年之比为1:1,此表明人类的一夫一妻制的婚配制度正好是符合这一自然规律。也许是自然选择的结果。经统计85岁的老翁和老妪之比为62:100,相差悬殊,使人们不能不考虑到可能由于男性仅有一条X染色体的缘故。

  1.X-连锁隐性遗传

  人类X-隐性遗传病已发现2000多种,最常见的是红绿色盲。较罕见是血友病,进行性肌营养不良,睾丸女性化和自毁容貌综合征等。

  血友病(hemophilia)分为甲型和乙型两种,甲型是缺乏第Ⅷ因子,乙型是缺乏第1X因子,主要征状表现为凝血作用差,最著名的例子是英国维多利亚女王家族(图3-3)。

图3-3  英国维多利亚女王和其后裔的谱系表明血友病的遗传规律

  进行性肌营养不良(progressive muscular dystorphy,DMD)又叫做假型肥大(pseudomu-pertrophic)或杜兴氏症(Duchemme’s muscular dystrophy)表现为肌肉无力,走路缓慢呈鸭步,易摔倒,上楼困难。仰卧起立时须先翻转为俯卧,再以双手支撑地面,然后再站起。常伴有腓肠肌、三角肌和冈下肌假性肥大。患儿一般在12左右岁发病,20岁左右死亡。这个基因DMD现已分离出,为根治这种遗传病带来希望。

  图3-4是一个典型的X-隐性遗传家系图谱,从图中我们可以看出以下特点:(1)患者一般为男性。(2)有害基因由母亲传递;(3)呈交花式遗传;(4) 双亲正常,儿子可以是患者;(5)儿子若表型正常,后代都正常。

  2.X-连锁显性遗传(X-linked dominant inhertance)

  由于控制性状的基因位于X染色体上,且为显性基因,女性有两条X染色体,只要有其中任何一条X染色体有此基因都会出现相应的性状,而男性仅一条X染色体,带有此基因的概率仅是女性的一半。但女性患者多为杂合体,所以症状比男性为轻,如抗维生素D佝偻病(Vitamin Dresistant rickets)就是这类遗传病的一个例子。患儿由于贤小管不能对磷重新吸收,使血磷下降,尿里的磷增高,肠对磷、钙的吸收不良,因此形成佝偻病。

  图3-5是个典型的抗维生态素D佝偻病的谱系。从图中可以看出:(1)患者女性多于男性;(2)每代都有患者;(3)男性患者的女儿都为患者;(4)女性患者的子女患病的机会为1/2。

  3.Y-连锁遗传。

  Y染色体上基因很少,而X上又没有相应的等位基因,因此无论是显性还是隐性都可以表达,直到现在在人类中Y-连锁唯一的例子就是毛耳(图3-6),即成年男性外耳道中长出丛生硬毛,长约2~3cm,伸于耳孔之外。在鱼类中Y连锁遗传的例子还是有的,如背鳍上的斑点就属于Y连锁遗传。

表3-4 几种雄性异配性别的植物

物种 常染色体数
大麻 (Cannabis sativa) 20 XX XY
茜草 (Humulus lupulus) 20 XX XY
酸模 (Rumex anglocarpus) 14 XX XY
女娄菜 (Melandrium album) 22 XX XY

  (二) 植物的伴性遗传

  植物中有雌雄同花,雌雄异花,其中又有雌雄同株和雌雄异株之分,即使是雌雄异株的植也并不都有异形性染色体,如杨柳等。有异形性染色体分化是少数植物,如女娄菜(Melandrium album)为雄性异配(表3-4),草莓(Fragaria),金老梅(Potentilla trutocosa)为雌性异配。白剪秋萝(Lychnis senno)也是雄性异配性别的,叶片有宽叶和窄叶两种,将宽叶雌株和窄叶雄株杂交,F1无论雌雄全部为宽叶,F1代互交后得以的F2代雌性全部是宽叶,雄株半数为宽叶半数为窄叶,这个结果(图3-7)和果蝇眼色的遗传也完全相同。不难推论,控制叶形的基因在X染色体上而且,Y染色体上没有相应的等位基因。

  (三) 鸟类的伴性遗传

  鸟类伴性遗传最典型的例子就是鸡的芦花羽色的遗传,其规律和果蝇的眼色遗传也是相同的,不同的是鸟类为雌性异配,雄性同配而以。正交的情况如图3-8所示,反交不言而喻,和正交不同,具体如何,请读者自己推论一下,在此不再赘叙。

图3-8

  (四) 不完全性连锁

  在一对异形性染色体中,有部分区段是同源的,此段区域称为假常染色体同源区,减数分裂时可以联会。也有另一部分是不同源的区域(图3-9),在减数分裂时是不配对的区域。

  位于X染色体不同源区域上的基因和Y染色体不会产生交换,称为X-连锁(X-linkage)基因,同样位于Y染色体上的非同源区的基因就称为Y连锁(Y-limkage)。位于X染色体和Y染色体同源区域的基因称“X和Y连锁”基因,由于这一区域有交换重组的可能存在,所以也称为不完全性连锁基因。如斯特恩(stern)发现果蝇的刚毛有一种突变型,刚毛变短,称截刚毛(bobbed),它的遗传情况如图3-10所示,其正反交的结果不是F1不同,而是F2不同,只能推论在Y染色体上有相应等位基因存在才可得到很好地解释。这也是唯一X和Y连锁的例子。

  二、从性遗传

  从性遗传是指基因在常染色体上,但由于受到性激素的作用,基因在不同性别中表达不同。如人类头发的早秃(baldness)这一性状就属于从性显性(sex-influenced dominance)遗传。有的男子年纪很轻就开始秃顶,人们常误以为这是天资聪慧的标志,其实是一种遗传缺陷(图3-11)。带有这个基因(B)的杂合体只在男性中出现早秃的表型,在女性中表型正常,只有当B基因纯合时,女性才出现早秃,这个概率比带有单个B基因的概率小得很多,所以很少女性是早秃的。绵羊是否长角的情况和以上相似。鸡羽是一个很好的从性隐性遗传的例子,雄鸡的羽毛和雌鸡的不同,h基因控制雌鸡羽毛,只有当h基因纯合时在雄鸡中才能长出雄羽(表3-5)。从图谱中(图3-13)可以看出和X-连锁不同,不是由X染色体传递的,而是由常染色体的传递,另外表现出一定的基因型有时在雌性中不能表达,而在雄性都得得到表达,可能是雄性激素的作用结果。其本质是基因的表达受到内环境作用的结果。

图3-11 早秃

表3-5 从性遗传

类型 范例 基因型 表型
从性显性 人类早秃 b+b+ 正常 正常
b+b 正常 早秃
bb 早秃 早秃
从性显性 绵羊长角 h+h+ 有角 有角
h+h 无角 有角
hh 无角 无角
从性隐性 鸡羽形态 h+h+ 雌羽 雌羽
h+h 雌羽 雌羽
hh 雌羽 雄羽

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